18 diciembre, 2009

El NEUROCIRCUITO DE LA RECOMPENSA: CONSECUENCIAS PARA LAS CIENCIAS COGNITIVAS DE LA RELIGIÓN

Por: Luis González Pope
hnc.correo@gmail.com

Harris et al., en un estudio resumido en este blog, concluyó que tanto las creencias religiosas como las no religiosas, es decir cualquier juicio valorizado como “verdadero”, estimulan áreas del sistema de recompensa. En particular enfatiza el papel de la corteza prefrontal ventro medial (vmPFC) para cualquier afirmación que sea calificada como cierta. Las creencias religiosas, y seguramente otras creencias con resonancia emocional equiparable, son cogniciones que parecen reclutar en los estudios por imagenología un mayor número de zonas del sistema de recompensa. Sin embargo, las imágenes obtenidas por resonancia magnética funcional (fMRI) pueden llevarnos a conclusiones equívocas, especialmente si no se cuenta con otras fuentes de información que auxilien al momento de integrar lo que pudiéramos llamar un mapa neurocartográfico (la conectómica ).

En una revisión del Colegio Americano de Neuropsicofarmacología publicada recientemente en el Journal de Neuropsychopharmacology se detalla el estado actual de conocimiento de dicho sistema de recompensa, tomando como referencias los datos obtenidos por imagenología, la información proporcionada por neuroanatomía comparada en primates, avances en neuroquímica y neurofarmacología. El neuroesquema (fig 1) es muy ilustrativo de la complejidad del sistema de recompensa. Para propósitos de claridad se mantendrán las abreviaturas originales en idioma inglés. Si bien se han popularizado algunas cuantas estructuras neurales como constituyentes del sistema de la recompensa, núcleo accumbens (NAcc), estríado ventral (VS), áreas orbitofrontales (OFC) y prefrontales ventro mediales (vmPFC), y desde el punto de vista neuroquímico el neurotransmisor dopamina, en realidad se trata de un complejo sistema que recluta múltiples componentes a distintos niveles: corticales, subcorticales y mesencefálicos, y que claramente no puede ser reducido a un solo neurotransmisor.

FIGURA 1


Todo lo anterior es de interés para las Ciencias Cognitivas de la Religión puesto que muchas de las áreas que se han correlacionado con componentes de la experiencia religiosa, y que son conductualmente heterogéneos (rituales, creencias, experiencia mística, agencia sobrenatural), son a la vez componentes del sistema de la recompensa. Se incluyen aquí estructuras, como el hipocampo (que Harris et. al lo asocia exclusivamente al componente semántico de las creencias) o la corteza prefrontal dorsal, que se asocian usualmente a otras funcionalidades. De hecho, parecen pocas las regiones cerebrales que se describen en los estudios de investigación relativos a la experiencia religiosa que no son parte primaria o secundaria (regulatoria) del sistema de la recompensa. Podemos quizás excluir las ricas áreas de asociación de los lóbulos parietales (LP), que como hemos visto en otros temas se han vinculado a la percepción de la intencionalidad y de la agencia (natural o sobrenatural), regiones contiguas que se traslapan con ella (Surco Temporal Superior) y que nos permiten diferenciar de manera aparentemente innata los movimientos biológicos de los mecánicos. Se cuentan también aquí las regiones más anteriores de los lóbulos frontales (frontopolares/área 10 Brodmann) y áreas prefrontales dorsolaterales (la memoria “RAM” del cerebro).

La religión puede ser entonces conceptualizada como un conjunto de operaciones cognitivas (capacidad ToM/Teoría de la Mente, intencionalidad, agencia externa) y cogniciones (creencias/ aprendizajes) que facilitan la activación del sistema de la recompensa, y que tiene la ventaja sobre otros estímulos que tienen igualmente la cualidad de reforzar positivamente la conducta, de ser rápidamente accesibles como recurso “mental” homeostático.

En la figura 1 se aprecia cómo las áreas corticales confluyen en los ganglios basales: el VS y el NAcc (figura central a varios colores), y el globo pálido ventral (VP). Igualmente áreas productoras de dopamina del mesencéfalo envían afluentes dopaminérgicas masivas a estos mismos ganglios basales. Lo que en este esquema llama la atención es la gran variedad de regiones corticales que están vinculadas directa o indirectamente (función regulatoria) a este sistema y que en su mayor parte son áreas pertenecientes a los lóbulos frontales (figura 2): área del cíngulo anterior, corteza orbitofrontal, corteza prefrontal ventro medial, corteza prefrontal dorsal, y algunas a los lóbulos temporales(hipocampo/amígdala).

FIGURA 2


El defecto de los resultados que se obtienen sólo a través de la imagenología (ej. fMRI) reside en el hecho que dan la falsa impresión de que disponemos de regiones corticales o cerebrales específicas a cada funcionalidad, ilustradas en llamativos colores. Se desprende de esta revisión que el sistema de recompensa está mucho más interconectado a lo largo del sistema nervioso central de lo que se creía. Es por lo tanto riesgoso y posiblemente prematuro asignar regiones corticales concretas a cualquiera de los elementos de la conducta religiosa hasta ahora estudiados. Las funcionalidades se traslapan confusamente, y aún más si se observan solamente bajo el ángulo de las activaciones corticales. Por ejemplo, vemos que en la investigación de Harris et al. se estudian las activaciones corticales de las creencias religiosas y las no religiosas, y ahora parecen activarse áreas que aparentemente tienen que ver con la regulación de componentes emocionales (ej. recompensa, valencias emocionales), y en otros casos con correlatos de procesamientos semánticos (hipocampo/parahipocampo). Si nos valemos del neuromapa sugerido en esta revisión de Neuropsychopharmacology resulta que todos los componentes corticales que menciona Harris de alguna forma u otra intervienen a la vez en el sistema de la recompensa. La virtud de revisiones como la presentada en Neuropsychopharmacology es que apuntan a la necesidad de disponer de un mapa conectómico, puesto que es evidente que no existe ningún neurocircuito responsable de funcionalidades conductuales o mentales que se integre exclusivamente sobre la superficie de la corteza cerebral. En la revisión se describe, por ejemplo, como el cuerpo estríado integra funciones corticales de variada procedencia: el cuerpo estríado ventral integra los componentes corticales del sistema de la recompensa que ya se han descrito, el estríado dorsolateral las funciones corticales sensoriales y motrices, mientras que estríado central recibe afluentes de las áreas de asociación corticales.


Bibliografía:
  • Harris S, Sheth SA, Cohen MS (2008) Functional neuroimaging of belief,disbelief, and uncertainty. Ann Neurol 63: 141–147. ACCESO COMPLETO
  • Harris S, Kaplan JT, Curiel A, Bookheimer SY, Iacoboni M, et al. 2009 The Neural Correlates of Religious and Nonreligious Belief. PLoS ONE 4(10). ACCESO COMPLETO
  • Suzanne N Haber and Brian Knutson, (2009) The Reward Circuit: Linking Primate Anatomy and Human Imaging, Neuropsychopharmacology 2010 35: 4-26 ACCESO COMPLETO
  • Susan R Sesack and Anthony A Grace, (2009) Cortico-Basal Ganglia Reward Network: Microcircuitry, Neuropsychopharmacology 2010 35: 27-47 ACCESO RESUMEN

5 comentarios:

  1. Hola Luis. Muy interesante revisión sobre la dopamina y los ganglios basales.

    Sobre ciertos aspectos religiosos y sus correlatos neurales, es decir, las diferentes áreas corticales como subcorticales identificadas, es en efecto importante conocer los sistemas de conexiones y cómo estos se regulan (neurofisiológicamente), precisamente porque es evidente que así se integrarían.

    Aunque se conocen algunos circuitos cortico-corticales asociados a los componentes cognitivos de la religión (p.ej. perisilvánico/agencia, fronto-parietal/meditación, occipito-inferotemporal-límbico/pareidolia) es igualmente importante la integración emocional de todo esto en un nivel quizás predominantemente fronto-subcortical, en tanto que ya se han identificado p.ej. regiones gangliobasales, talámicas y troncoencefálicas en las experiencias religiosas. El sistema dopaminérgico/recompensa, en tanto que ampliamente asociado a funciones cognitivas (y que se ha mostrado incluso afectando aspectos somatosensoriales que involucran áreas parietales: Pleger et al. 2009), podría ser, similar a como en Previc (2006), un componente de tipo integrador aquí (implicando otros neurotransmisores), tal y como sugerido en el neuromapa 2.

    Saludos

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  2. Hola Antonio,

    La interacción dopamina/recompensa no deja de ser compleja. Por un lado el aumento de la actividad dopamínica sucede precisamente antes de la conducta gratificante en sí. En este sentido el aumento de este neurotransmisor parece ser proporcional a la posibilidad de obtener el placer, más que al placer mismo. Así la dopamina quizás aumente más bien la motivación que permite al organismo aproximarse al objeto gratificante, particularmente cuando se trata de situaciones novedosas. De hecho, en algunos experimentos con ratas si el animal continua oprimiendo indefinidamente el artefacto con el que se autoestimula repetidamente (estímulo no novedoso) su propio cerebro, los niveles de dopamina disminuyen gradualmente. Se pudiera pensar entonces que la dopamina es un facilitador/integrador del aprendizaje, más que del placer. Por lo tanto sigue siendo una incógnita cuál es (o son ) los verdaderos neuroquímicos del placer. .. si es que existen. En concreto, en el llamado sistema de la recompensa intervienen además al menos la serotonina , las encefalinas (endorfinas), y el GABA.

    Seguramente la experiencia del placer, al igual que la sensación dolor o de la percepción de un color concreto, son experiencias que tienen que ver con el problema difícil de la consciencia (qualias) y que resulta difícil reducirlas a circuitos concretos. Esta sería también la explicación de la gran cantidad de zonas que intervienen.
    Saludos

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  3. En efecto: la dopamina se asocia más concretamente a la expectativa de recompensa, no al placer en sí mismo de obtenerla. En eso, se ha visto que se asocia a la oxitocina (y ésta, más que otras moléculas, se ha visto involucrada en el placer en sí mismo). Adicionalmente, la dopamina interactúa con vasopresina y oxitocina en cuanto a la conducta de búsqueda y las circunstancias socio-grupales relacionadas a tal conducta y los probables estímulos gratificantes asociados. Evidentemente, esto también es relevante para la religión.

    Es pues como dices complejo, y mucho (por ejemplo considerando además aspectos de predominancia hemisférica y de género sexual).

    Saludos

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  4. Hola Antonio,

    Otra situación es precisamente cuál modelo de activación del sistema de recompensa extrapolamos a la experiencia religiosa. Por que los mismos elementos que observamos en el esquema de la figura 1 seguramente se activan en distinto orden y forma, de acuerdo a que experiencia placentera estemos estudiando. Por ejemplo, en la respuesta sexual del hombre, concretamente durante la fase de eyaculación, se observa una clara actividad dopamímica del Area Ventral del Tegmento (VTA). Uno puede pensar en este contexto que la dopamina es en efecto el neurotransmisor del placer. En cambio en el orgasmo femenino destacan más el silenciamiento de zonas corticales relacionadas con el sistema de recompensa (amígdala, áreas orbitofrontales), áreas que pudiesen interferir con la experiencia del placer. Por otro lado, durante las fases tempranas de la excitación sexual se activan otras regiones del sistema de recompensa: el cuerpo estríado, el cíngulo anterior, la ínsula, etc. Claro, el placer no tiene la misma cualidad en el sexo que en la religión o en la apreciación del arte. Entonces, quizás habría que primero diferenciar entre los distintos estados de “recompensa” y sus correlatos neurales: el placer intenso (ej. orgasmo), estados de euforia, la eutímia (ánimo tranquilo), el placer estético, la expectativa de recompensa, etc.

    Saludos

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  5. Creo que en el estudio científico de la religión no se ha abordado el asunto de la recompensa así como lo planteas. Sin embargo, es interesante notar que el éxtasis místico (como estudiado en monjas) tiene parecido al orgasmo, mientras que el ritual religioso implicaría la expectativa de recompensa propiamente dicha (p.ej. Alcorta & Sosis 2005 pp. 13-14), aspecto este que debe ser aún más complejo neurofisiológicamente, porque el ritual está asociado invariablemente a la búsqueda de cambio social o al cambio a secas (o sea que vinculado a oxitocina además) y por otro lado está el tema del pensamiento mágico y la hiperdopaminergia del hemisferio derecho. O sea que mientras es clara la relación dopamina/religión, esto es de un modo más o menos global, aún es desconocida la específica activación de los subsistemas dopaminérgicos, su concreta interacción con otros sistemas neuroquímicos.

    Sugerir identidades entre diferentes estados emocionales y los diversos aspectos religiosos no es muy difícil y de hecho hay literatura psicológica al respecto. Lo ausente es la correlación de estos con modelos neurofisiológicos bien sentados, que ciertamente aún no se tienen.

    Saludos

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UN ROMPECABEZAS: ANALIZANDO LA RELIGIÓN Y EL ATEÍSMO
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Generalidades
Modelos explicativos clásicos
Neurociencia